Bakterie te są bardzo rozpowszechnione w przyrodzie. Występują w produktach mleczarskich, w kwaszonkach, w produktach zbożowych, w sokach owocowych, w piwie, winie itp. Charakteryzują się następującymi cechami:
- Fermentują cukry wytwarzając głównie kwas mlekowyNie wszystkie gatunki bakterii mlekowych odgrywają rolę dodatnią, niektóre są szkodliwe w przemyśle, a inne nawet chorobotwórcze. Bakterie właściwej fermentacji mlekowej dzieli się na:
§ Bakterie homofermentatywne, które, fermentując cukry wytwarzają głównie kwas mlekowy oraz ślady produktów ubocznych.
§ Bakterie heterofermentatywne, które, oprócz kwasu mlekowego wytwarzają również produkty uboczne, takie jak: kwas octowy, tlenek węgla IV i inne.
Omawiane bakterie zalicza się do rodzajów:
Ø Streptococcus; paciorkowce homofermentatywne
Ø Leuconostoc; paciorkowce heterofermentatywne
Ø Lactobacillus; pałeczki homo i heterofermentatywne
Do rodzaju Streptococcus należy:
¨ S. lactis; paciorkowiec mlekowy
¨ S. cremoris; paciorkowiec śmietanowy
Wymienione gatunki stanowią właściwą mikroflorę właściwie ukwaszonego mleka. Do tego samego rodzaju należą gatunki chorobotwórcze. W obrębie rodzaju Lactobacillus występują pałeczki długie, będące termofilami, oraz krótkie, mezofilne. Przykładem pałeczki homofermentatywnej i termofilnej jest Lactobacillus bulgaricus – pałeczka bułgarska występująca w jogurcie.
Fermentację mlekową można podzielić na dwa typy:
Fermentację właściwą; wywoływaną przez bakterie mlekowe Fermentacją niewłaściwą; wywoływaną przez różne rodzaje bakterii, np. Escherichia, Micrococcus, Microbacterium, licznie rozpowszechnione w przyrodzie.Właściwa fermentacja mlekowa jest wywoływana przez bakterie mlekowe homofermentatywne. Jej przebieg można przedstawić za pomocą następującego równania sumarycznego:
C6H12O6 → 2CH3 • CHOH • COOH + 94 kJ (22,5 kcal)
Bakterie właściwej fermentacji mlekowej fermentują przede wszystkim cukry proste (heksozy) i dwucukry, a nie fermentują z reguły pentoz oraz cukrów złożonych.
Fermentacja wywołana przez bakterie pseudomlekowe charakteryzuje się tym, że kwas mlekowy jest tylko jednym z produktów, a ponadto powstaje tlenek węgla IV, kwas octowy, alkohol etylowy i inne.
Odmiana paciorkowca mlekowego, który wytwarza dużo śluzu, powodując ciągliwość mleka.
Pałeczki okrężnicy, wywołujące różne wady mleka (oborowy smak i zapac, porozrywany skrzep), wczesne wzdęcia serów, wady masła (gorzki smak, oborowy zapach).
Bakterie mlekowe są również niepożądane we wszystkich przemysłach opartych na fermentacji alkoholowej, a więc w przemyśle gorzelniczym, piwowarskim i winiarskim. Bakterie mlekowe heterofermentatywne wytwarzają różne produkty uboczne, które wpływają hamująco na drożdże. Bakterie te wywołują wiele wad piwa, takich jak: zmętnienie, kwaśnienie i inne. Bakterie mlekowe mogą rozwijać się też w leżakujących winach. Zamieniają one kwas cytrynowy i jabłkowy na kwas mlekowy i tlenek węgla IV Heterofermentatywne paciorkowce (Leuconostoc mesenteroides) są przyczyną śluzowacenia soków dyfuzyjnych w cukrownictwie. Bakterie mlekowe są też szkodnikami w przemyśle drożdżowym. Jeżeli rozwiną się one w znacznym stopniu w czasie produkcji drożdży, to powodują one obniżenie siły pędnej drożdży oraz zahamowanie ich rozwoju. Są też przyczyną śluzowacenia oranżad.Bakterie octowe należą do rodzaju Acetobacter. Charakteryzują się one następującymi cechami:
Są to pałeczki występujące pojedynczo, po dwie lub w łańcuszkach Mają skłonność do przechodzenia w postacie nieprawidłowe, czyli inwolucyjne, pod wpływem silnego zakwaszenia środowiska Wiele gatunków wytwarza otoczki śluzowe Nie tworzą przetrwalników Są Gram – ujemne Są typowymi tlenowcami Są mezofilami Najkorzystniejsze pH dla ich rozwoju wynosi od 4 do 6,5 Nie mają wysokich wymagań pokarmowych Mają zdolność utleniania alkoholu etylowego do kwasu octowegoTa ostatnia właściwość jest wykorzystywana w przemyśle do produkcji octu. W zależności od gatunku ilość wytworzonego kwasu wynosi 2 – 11 %. Mogą one znosić stężenie alkoholu od 5 do 13 % objętościowych. Niektóre gatunki, po zużyciu alkoholu, utleniają kwas octowy do tlenku węgla IV i wody. Są one szkodnikami, powodują zaburzenia w produkcji.
Fermentacja octowa polega na utlenianiu alkoholu etylenowego do kwasu octowego:
CH3CH2OH + O2 → CH3COOH + H2O + 490 kJ (118 kcal)
Różne gatunki bakterii octowych wykazują mniejsze lub większe zdolności dalszego utleniania kwasu octowego zgodnie z równaniem:
Zjawisko to, zwane nadoksydacją, jest wysoce niepożądane w praktyce przemysłowej. W zasadzie bakterie wywołują dopiero wówczas, gdy zostanie wyczerpany alkohol etylowy w podłożu.
Bakterie propionowe należą do rodzaju Propinobacterium. Charakteryzują się one następującymi się następującymi cechami:
W warunkach beztlenowych są to krótkie, drobne pałeczki podobne do paciorkowców mlekowych W warunkach tlenowych lub w środowisku zakwaszonych przybierają kształt bardziej wydłużonych, wykazując skłonność do przechodzenia w formy nieprawidłowe Są względnymi beztlenowcami Są mezofilami Nie tworzą przetrwalników Są nieruchome Są Gram – dodatnie Tworzą z mleczanów albo cukrów prostych kwas propionowy, octowy, tlenek węgla IV i wodę.Bakterie te mają szczególne znaczenie w przemyśle mleczarskim w dojrzewaniu serów podpuszczkowych. Określone gatunki używane są do zakwasów stosowany do wyrobu sera ementalskiego.
Fermentacja ta jest beztlenowym rozkładem kwasu mlekowego (lub cukru) na kwas propionowy i octowy z wydzieleniem tlenku węgla IV i wody:
3CH3CHOH • COOH → 2CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + H2O + wolna energia
W czasie tej fermentacji powstają również pewne ilości kwasu bursztynowego.
Bakterie masłowe należą do rodzaju Clostridium i charakteryzują się następującymi cechami:
Są to laseczki Tworzą przetrwalniki Są Gram – dodatnie Są beztlenowcami Są mezofilami Fermentują cukry z wytworzeniem kwasów, tlenku węgla IV i wodoruBakterie te są szkodnikami. Powodują tzw. późne wzdęcia serów podpuszczkowych dojrzewających, psucie się konserw warzywnych i owocowych oraz kiszonych pasz.
Fermentacja masłowa przebiega zgodnie z równaniem:
C6H12O6 → CH3CH2CH2COOH + 2CO2 + 2H2 + wolna energia
Oprócz kwasu masłowego powstają również liczne produkty uboczne, np. kwas octowy, alkohol metylowy, metan, aceton, alkohol butylowy. Przebieg fermentacji zależy od gatunku bakterii i odczynu środowiska. W środowisku obojętnym głównym produktem jest kwas masłowy, a w środowisku kwaśnym te same bakterie wywołują fermentacje acetobutanolową. Są też gatunki bakterii masłowych, które redukują aceton to alkoholu izopropylowego. Bakterie masłowe odgrywają ważną rolę w procesie moczenia łodyg lnu i konopi, ponieważ umożliwiają, na skutek fermentacji błonnika, oddzielenie włókien przędnych od tkanki korowej i zdrewniałej.
Mikrobiologiczny beztlenowy, głęboki rozkład białka z wytworzeniem związków o nieprzyjemnym zapachu nazywamy gniciem. Gnicie odbywa się przy udziale enzymów proteolitycznych (proteaz), wytwarzanych i wydzielanych przez bakterie gnilne. Rozkład białka w tym procesie polega na hydrolizie ich do aminokwasów. Enzymy proteolityczne rozrywają wiązania peptydowe w cząsteczkach białek, w wyniku czego powstają najpierw polipeptydy, następnie – peptydy i wreszcie aminokwasy. Wśród enzymów tych wyróżnia się:
Egzopeptydazy; odrywające końcowe aminokwasy z łańcucha białkowego Endopeptydazy; rozrywające wiązania peptydowe znajdujące się w środkowej części łańcuchaDalszy rozkład aminokwasów może polegać na dezaminacji lub dekarboksylacji:
¨ Dezaminacja aminokwasów; polega na oderwaniu amoniaku od cząsteczki aminokwasu. Oprócz amoniaku powstają m.in.: hydroksykwasy, ketokwasy, alkohole, kwasy tłuszczowe. Z dezaminacji aromatycznych aminokwasów powstają indol i skatol, a z zawierających siarkę siarkowodór i merkaptan.
¨ Dekarboksylacja aminokwasów; polega na oderwaniu tlenku węgla IV, przy czym z aminokwasu powstaje odpowiednia amina. Powstałe aminy ulegają dezaminacji, dając alkohole i amoniak.
Typowy proces gnilny zachodzi wyłącznie w środowisku alkalicznym, natomiast nie odbywa się w środowisku kwaśnym. Bakterie gnilne dzieli się na:
§ Pałeczki nie przetrwalnikujące tlenowe lub względnie beztlenowe, np.: Pseudomonas fluorescens, Serratia marcescens, Proteus vulgaris
§ Laseczki przetrwalnikujące tlenowe, np.: Bacillus subtilis i Bacillus cereus
§ Laseczki przetrwalnikujące beztlenowe, np.: Clostridium sporogenes i Clostridium butyricum
Właściwości proteolityczne wykazują też różne inne grupy bakterii, których nie zalicza się do drobnoustrojów typowo gnilnych. Są to rodzaje: Micrococcus i Escherichia. Właściwości te określa się na podstawie wzrostu mikroorganizmów na pożywce z żelatyną. Te gatunki, które wykorzystują żelatynę jako składnik odżywczy wywołują jej rozrzedzenie. Procesy gnilne zachodzące w produktach żywnościowych są bardzo szkodliwe. Prowadzą one do powstania i gromadzenia się substancji cuchnących i toksycznych, które zmieniają ich smak, zapach i konsystencję tak, że stają się one niezdatne do spożycia. Dobrym środowiskiem do rozwoju bakterii gnilnych jest mięso, gdyż zawiera około 20 % białka i 50 – 75 % wody. Rozkład tlenowy zachodzi na powierzchni mięsa. Objawia się on śluzowaceniem mięsa oraz niekiedy zmianą barwy i zapachu. Wywołane jest ono przez pałeczki, laseczki tlenowe i ziarniaki. Głęboki rozkład mięsa jest rozkładem beztlenowym. Zmienia się wtedy wyraźnie zapach, barwa (zielonkawa), a konsystencja staje się niemal mazista. Ten typ rozkładu jest najczęściej spotykany.
Tłuszcze nie zawierające prawie wody (smalec) nie stanowią dobrego podłoża dla bakterii. Lecz np.: masło zawierające około 16 % wody jest bardzo dobrym podłożem, a szczególnie, gdy woda tworzy minikropelki. Mikrobiologiczny rozkład tłuszczów zachodzi pod wpływem enzymów zwanych lipazami. Lipazy powodują hydrolityczne rozszczepienie tłuszczów na glicerol i wolne kwasy tłuszczowe. Glicerol jest dalej wykorzystywany, a kwasy tłuszczowe gromadzą się nadając produktowi zjełczały zapach i smak. Szczególnie silnie tłuszcze rozkładane są przez psychrofilne bakterie z rodzaju Pseudomonas.
Fermentacja ta polega na beztlenowym rozkładzie cukrów prostych na alkohol etylowy i tlenek węgla IV, co można przedstawić równaniem:
C6H12O6 → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 117 kJ (28 kcal)
Fermentacji alkoholowej poza cukrami prostymi mogą ulegać niektóre dwucukry, które są hydrolizowane przez enzymy drożdży. Szybkość procesu fermentacji zależy od:
Składu chemicznego podłoża Temperatury prowadzenia procesu; temperatura optymalna wynosi 16 – 20 C pH środowiska: optymalny odczyn wynosi od 4 do 6 Dostępu powietrza; przy dużym dostępie powietrza drożdże oddychają tlenowo i utleniają cukier do tlenku węgla IV i wody. Stężenia powstającego alkoholu; nie większe niż 18 %.v Piekarskim – do rośnięcia ciasta pszennego oraz w zakwasach chlebowych
v Piwowarskim – do produkcji piwa
v Winiarskim – do produkcji wina
v Gorzelniczym – do produkcji spirytusu
v Mleczarskim – do produkcji kefiru
Pleśnie wywołują różne wady produktów mleczarskich. Rozkładają kwas mlekowy i odkwaszają środowisko, atakują także białko i tłuszcze. Powodują jełczenie masła, kolorowe palmy na maśle i serach, gnicie i goryczkę serów, wady śmietany. Bardzo pospolita jest pleśń Geotrichum candidum. Tworzy ona delikatny biały nalot na powierzchni zsiadłego mleka, śmietany, serów twarogowych. Jest ona również odpowiedzialna za odkwaszanie i psucie się kwaszonej kapusty i ogórków. Do pospolitszych szkodników w mleczarstwie zalicza się też pleśnie z rodzaju Penicillum i Aspergillus. Pleśnienie mięsa wywołują pleśnie z rodzaju Penicillum, Aspergillus i Mucor.
